原标题：什么是三倍体牡蛎？ 三倍体动物是怎么培育出来的？
对于植物的三倍体乃至多倍体，我们都不陌生。
中学生物课本上介绍了商品三倍体无籽西瓜的培育过程，先用秋水仙素处理获得四倍体母本，继而与二倍体父本杂交得到不育的三倍体后代，就是大家钟爱的大口爽吃不用吐籽的无籽瓜了。
我们平时吃的香蕉也是三倍体，是其野生祖先“小果野蕉”在自然条件下偶然形成的。小果野蕉既可以无性繁殖也可以开花结种子进行有性繁殖，人类便利用了这一点，通过无性繁殖的手段将野生的三倍体保留下来，最终得到了香甜可口又没有一大堆硬籽的香蕉。
当然，除了三倍体，体细胞中有更多套染色体的生物也是有的。
我国最重要的粮食作物之一小麦，其祖先就是在大约50万年前与山羊草属的植物发生天然杂交，成为了四倍体，到了距今约8000年前，四倍体小麦又与另一种野生“亲戚”发生了天然杂交，最终形成了六倍体的后代，也就是目前世界范围内广为栽培的普通小麦。
但是动物的多倍体，似乎就比植物的要稀罕得多了。
近年来，随着三倍体转基因三文鱼先后在加拿大和美国通过批准上市，以及个大味美的三倍体牡蛎在网络上热销，动物的三倍体养殖技术也逐渐进入了大众的视野。
人们培育三倍体水果主要是为了得到无籽的果实，培育三倍体动物是为了什么？
三文鱼和牡蛎都是雌雄异体、异体受精的动物，不可能像香蕉一样进行无性繁殖，那么，三倍体的动物是怎么培育的呢？
三倍体动物的培育历史
由于高等动物几乎不可能无性繁殖，那些偶然产生的三倍体动物，难以被保留下来。因此，人们无法像当初培育香蕉一样，从自然界获得三倍体的高等动物。现在被成功规模化养殖的三倍体动物，都是通过各种手段人工诱导得到的，这也就注定了人工培育三倍体动物不会有太长的历史。
在1932年，德国科学家Fabius Gross通过对刚受精的卵细胞施以低温，成功诱导一种名为Artemia salina的甲壳纲动物产生了三倍体后代[1]。随后，同样的方法被科学家们尝试用于蝾螈[2]、鲑鱼[3]，甚至小鼠[4]。
1959年，牛津大学的印度籍科学家Har Swarup成功人工诱导得到了三倍体的三棘刺鱼[5]。之后，又经过几十年的探索和研究，获得三倍体动物的方式逐渐增加，人们也终于成功地在鲤鱼、鲢鱼、鳙鱼、鲫鱼、虹鳟、大黄鱼、真鲷、黑鲷、团头鲂、牙鲆、罗非鱼等多种鱼类的育种中获得三倍体和/或四倍体[6-9]。
而贝类的三倍体研究则是从上世纪80年代开始逐渐成为热门的，1981年，几位美国科学家采用化学诱导的方法成功获得了三倍体美洲牡蛎。现在，人们已经在长牡蛎、悉尼岩牡蛎、僧帽牡蛎以及市场上最常见的太平洋牡蛎等多种牡蛎，以及海湾扇贝、硬壳蛤、皱纹盘鲍、杂色鲍等贝类的三倍体育种上取得了成功[11-13]。
目前，动物的三倍体育种技术仍然主要在水产养殖和观赏鱼领域开展。
为什么要培育三倍体动物？
首先，正常的二倍体动物在性成熟阶段和繁殖季节，都会把许多能量用于性腺发育和产生精卵，有些动物在繁殖期死亡率也会有所上升。而三倍体动物由于具有不育的特性，性腺将不会发育成熟，用于性腺发育的这部分能量将被节约下来用于生长。这样一来，三倍体动物往往生长速度更快、个头更大，也避免了繁殖期生长停滞、肉质下降和死亡率升高的问题出现，具有极高的经济价值[14, 15]。
另一方面，水产养殖往往依赖海洋、湖泊等自然水体，所养殖的动物是人工培育的杂交种或引入的外来物种。一旦发生围栏损坏、洪水倒灌等情况，导致养殖个体逃逸进入自然环境，就会污染本土物种的基因库，或形成新的种群与野生的本土物种竞争，对生态环境造成恶劣的影响。三倍体养殖技术很好地解决了这一问题，养殖个体即使逃逸也不具有繁殖能力，不会污染基因库，也不会产生大量后代与本土物种争夺生存资源。
最后，人们可以通过种间杂交来获得兼具两个物种优势的杂交品种，但有些杂交二倍体的生存率非常低，但杂交三倍体由于具有某一方亲本的两套染色体，生存能力显著提高。在这种情况下，就可以通过诱导杂交三倍体，来得到品质优良的杂交养殖品种。
三倍体动物是怎么培育出来的？
人们掌握的获得三倍体动物的方法有很多，虽然操作起来比较麻烦，具备一定的专业性，但其原理却并不复杂。
最直接的办法是远缘杂交，早在1965年，就有科学家发现了脊椎动物可以通过杂交产生三倍体后代[16]。目前，人们已经成功通过草鱼×鳙鱼、鲫鱼×鲤鱼、团头鲂×鲫鱼等组合获得了三倍体或四倍体的鱼。
物理学方法是在鱼类三倍体育种中应用最为广泛的，主要包括冷休克、热休克和静水压休克[7, 8]。
在鱼类卵细胞的正常形成过程中，初级卵母细胞的染色体复制成四套后，需要进行两次减数分裂。第一次有丝分裂时，形成一个大的次级卵母细胞和一个小的第一极体，各有两套染色体。随后第一极体被排出，鱼卵中余下的染色体仍是两套。第二次成熟分裂停留在分裂中期，雄鱼排出的精子进入鱼卵后，可激活鱼卵继续完成分裂，排出含有一套染色体的第二极体，最后剩下一套来自雌鱼的染色体和一套来自雄鱼的染色体。
如果在减数分裂过程中调节水温或水压，只要起始时间、持续时间和处理强度掌握得当，就有可能干扰正常的分裂，导致第二极体不排出或染色体重复加倍，最终获得三倍体或四倍体鱼[15]。
化学药物处理也同样能干扰减数分裂过程，就像秋水仙素诱导西瓜产生四倍体一样。一些化学药物例如咖啡因，可以破坏细胞中的纺锤丝，使得核分裂被中止；还有一些药物例如细胞松弛素B，能阻碍细胞表层收缩环、沟的形成，导致细胞质无法正常分裂[10]。
在贝类的三倍体育种中，高温结合咖啡因、细胞松弛素B、6-二甲氨基嘌呤等化学药物处理，是常用的诱导方法。
当然，就像吃了无籽西瓜、香蕉并不会导致人体患病或不孕不育一样，经过充分研究、测试，最终得以通过检测的三倍体鱼类和贝类，对人体健康也没有危害，它们的安全性绝不比传统的二倍体鱼和贝类差。否则，三倍体转基因三文鱼也不会通过挑剔的美国食品药品监督管理局的重重检测，最终进入美国零售市场啦！
